摘要 脊尾白虾在我国黄渤海产量最多，营养丰富，是加工海米的上等原料。作为我国3种常见的经济虾类之一，白虾具有繁殖能力强、病害少、养殖周期短、适应性强和经济效益高等优点。本文综述了脊尾白虾的生物学特性以及在低盐和低温养殖条件下的生理学特征，以期为脊尾白虾高效健康养殖提供技术支撑。
关键词 脊尾白虾;生物学特性;低温;低盐
中图分类号 S968.1 文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2019）16-0171-02 开放科学（资源服务）标识码（OSID）
Abstract Exopalaemon carinicauda is the most abundant shrimp in Yellow Sea and Bohai Sea.It is rich nutrients and is the first-class raw material for processing sea rice.As a common economic shrimp species in China，E. carinicauda has the advantages of strong reproduction ability，fewer disease，short breeding cycle，strong adaptability and high economic benefits.In this paper，the biological characteristics and physiological characteristics of E. carinicauda in low-salt and low-temperature conditions were summarized，which provided technical support for efficient and healthy culture of E. carinicauda.
Key words Exopalaemon carinicauda;biological characteristics;low temperature;low salt
脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）在我国黄渤海产量最多，营养丰富，是加工海米的上等原料。作为我国3种常见的经济虾类，白虾具有繁殖能力强、病害少、养殖周期短、适应性强和经济效益高等优点。
1 生物学特征
脊尾白虾隶属于长臂虾科白虾属，体重1～9 g，体长5～9 cm，额角长度是头胸甲的1.5倍左右。体色透明，背部呈现淡白色，后腹部颜色深，死后为白色。雄性白虾第2腹肢内缘有细长且带刺的条状突起，雌性没有这条突起，也没有纳精囊[1]。
2 生活习性
白虾为热温带海域底栖虾类，对环境适应性广，可在2～38 ℃的水中生活，最适生存温度27.0～29.6 ℃[2]。当水温处于38 ℃时脊尾白虾出现呼吸频率加快、活动缓慢和摄食停止等症状;当水温上升到39 ℃就会发生昏迷，40 ℃白虾死亡。脊尾白虾冬季有钻洞冬眠习惯，2 ℃时体征正常，1 ℃时停止摄食，当温度为0.5 ℃时出现短期假死状况，逐渐升温能恢复生命体征[3]。脊尾白虾耐低氧，溶解氧l.0 mg/L时生活正常，低于0.8 mg/L时会浮头爬向岸边。4～5 cm白虾个体离开水体能存活2～3 h，耐干能力强[4]。白虾最适pH值为7.9～8.6。杂食性，幼虾主要以浮游藻类为食，成虾则以浮游植物和浮游动物为食，逐渐向底栖饵料生物过渡。人工养殖条件下，脊尾白虾对蛋白质要求较低，可以摄食植物性饵料以及人工配合饲料，尤其偏食动物性饵料。
3 生殖发育
脊尾白虾繁殖能力强，一年四季均可抱卵，一般2月抱卵群体出现，3—4月抱卵雌虾成倍增加，从春季3月至11月生活海区内均能捕到抱卵雌虾。脊尾白虾繁殖高峰期在5—8月，南方沿海一般在3—11月、北方沿海在4—10月。雌虾会连续性产卵，雌性产卵期间进行两性交尾，水体中受精后黏附在雌体腹肢上进行孵化;抱卵虾为保证胚胎顺利发育用力摆动自己腹肢来获取新鲜氧气[5]。一般情况下，同一亲体在同一繁殖期內会产卵2～3次，产卵时间间隔30 d左右，繁殖2次以上就会死亡。脊尾白虾抱卵量在440～6 000粒之间，与其体型大小成正比，一般为1 500～2 000粒[5]。白虾卵椭圆形、较小，初期呈橘黄色，逐渐变为红棕色或者橘色，当变成灰黑色时幼体破膜而出[6-8]。因水温和盐度不同，受精卵孵化时间为10～21 d。经过48～54 h进行第1次蜕皮，转变为Ⅱ期幼体;然后再经2～3 d再次蜕皮，成为Ⅲ期幼体;最后再经过15 d时间，6次蜕皮后成为仔虾[9]。在饵料充足的情况下，50～70 d内可以长成4～6 cm的成虾[10]。脊尾白虾全年均可生长发育，进入冬季后生长速度下降，春季水温回升后生长加速。
4 温度对白虾生殖发育的影响
白虾雌虾以抱卵方式孕育幼体，受精卵粘在雌虾腹肢后，雌虾停止向受精卵输送营养，水体温度、溶氧和盐度等在一定程度上影响白虾胚胎发育，其中温度对其发育起着决定性作用。不同物种的生活环境各异，繁殖季节对水温的要求亦不同，预测白虾胚胎发育的有效积温和生物学零度，可为人工养殖提供技术支撑。脊尾白虾繁殖盛期水温12.5～26.8 ℃，脊尾白虾胚胎发育的生物学零度低于自然海水温度[4]。梁俊平等[11]研究发现，脊尾白虾胚胎发育温度为12.18 ℃。据报道，东方扁虾（Thenusorientalis）发育的生物学零度为13.5 ℃，高于脊尾白虾;而克氏原螯虾生物学零度为5.6 ℃、锯缘青蟹为11.7 ℃，低于脊尾白虾[12-13]。在水质环境条件良好的情况下，白虾育苗期间水温不能低于12.18 ℃，否则影响生长发育。梁俊平等[11]依据昆虫发生期预测有效积温的方法计算出脊尾白虾胚胎发育的有效积温为3 828.27 ℃·h，并预测出白虾胚胎整个发育过程所需时间。
对变温虾类而言，温度影响胚胎发育速度;在一定范围内，温度与胚胎发育成正比[14]。在15～28 ℃温度范围内，脊尾白虾受精卵随水温升高，孵化时间逐渐缩短;当水温>30 ℃时受精卵会从母体脱落下来，不能顺利孵化[15]。同样，东方扁虾胚胎在34 ℃时脱离母体，2～3 d后出现异常，1周左右解体，在37 ℃水体中培养1～2 d后全部解体;当水温>35.5 ℃时长毛对虾受精卵孵化会受到抑制[13，16-17]。梁俊平等[11]研究发现，白虾幼体孵化最适温度为12～28 ℃，幼体培养温度最好控制在22～26 ℃。由此表明，虾类养殖必须保证温度适宜，水体超过或低于适宜温度，虾体发育就会受到影响，甚至死亡。对于脊尾白虾而言，高温导致抱卵时刚毛黏性变差，卵间就会脱离。关于卵体脱离母体供养死亡的具体原因，仍需进一步研究。
5 低盐度养殖
近年来，随着养殖环境的不断恶化，虾蟹类病害频发，日本囊对虾、中国明对虾和凡纳滨对虾等传统虾类已经不能满足养殖户的需求。浙江宁波养殖户认为白虾相对于凡纳滨对虾而言经济效益更高，部分养殖户放弃养殖滨对虾，以混养、轮养和兼养的方式养殖白虾，产量从最初的271 t增加到2 500 t。同时，学者开始研究虾的低盐度养殖，通过此方法，既能有效利用盐碱化土地，又可控制暴发性虾病的流行[18-19]。脊尾白虾主要分布在近岸河口、半咸淡水和浅海水域，可在盐度4～35的水中存活。随着海水养殖业从高盐度海区向低盐度海区推进，脊尾白虾逐渐成为咸淡水养殖的主要品种，养殖面积不断扩大，养殖产量不断增加。国内淡水虾类养殖主要以澳洲淡水龙虾、罗氏沼虾、克氏鳌虾和日本沼虾等为主，白虾的低盐度养殖有利于改变内陆虾类养殖的品种结构。不过，由高盐度水体转入低盐度水体的过程中，白虾适应海水的渗透调节机制会受到抑制，适应淡水的机制被激活;超过一定盐度范围会导致渗透调节失调，白虾免疫能力下降，最后导致死亡。顾 军等[19]研究发现，将白虾从盐度10.12的水体逐步向低盐度淡化，在到达4.02之前，白虾表现出很好的适应性，死亡率在5%左右;盐度下降到1.08，成活率为45%;但将白虾从盐度10.12的水体直接转入盐度4.02 的水体，就会出现失衡和死亡现象。李国峰等[20]、刘海[21]研究发现，经过逐级淡化后的脊尾白虾抱卵虾，能在低盐环境甚至淡水中孵化，且幼体生长发育正常。王丽珍等[22]研究了低盐环境中综合养殖斑节对虾、凡纳滨对虾、青蟹和脊尾白虾技术。梁俊平等[23]研究发现，盐度显著影响白虾胚胎发育，其性腺在特定盐度范围内发育成熟，盐度为2时不抱卵，最适抱卵盐度为10～20。
6 展望
国家越来越注重海洋事业的发展，力争从海洋大国发展为海洋强国，海洋经济将是十分重要的一个部分，也将面临着更多问题，如何开发掌握更先进的技术，如何保证绿色、可持续发展值得探索。由于近年来虾病流行，生态养殖和环境保护越来越受到养殖户重视，研究虾类养殖的专家也更加重视放养密度、多种养殖环境和最佳投饲量等问题的研究。目前，脊尾白虾研究主要集中在生活习性和生物资源等方面，对白虾生物学特性以及环境因子胁迫影响的研究较少，对脊尾白虾极端环境养殖条件下生物学的深入研究也比较少，大部分研究只局限于白虾实验性报告，对脊尾白虾低温、低盐胁迫下的生物学分子机制的研究几乎空白[24-26]。近年来，由于中国明对虾和凡纳滨对虾等传统虾类养殖难度加大，也为了将海虾类更好地向低盐地区发展，加强其低盐和低温环境下的研究非常有必要[27-28]。我国气候环境变化多端，自然灾害较多，水产养殖池经常受到自然灾害的影响。因此，应探讨脊尾白虾生长生理特征和最适宜的生存环境，提高养殖技术水平，探明养殖环境条件的多元化发展与营养需求的多元因素，降低养殖环境的污染。此外，还要寻找环境胁迫基因，进行生物信息学分析，这对于确定环境敏感指标，以及确保脊尾白虾养殖的顺利进行具有重要意义。
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