摘要：研究了２００８年４月到２００９年１月沙湖轮虫种类组成、生物量及多样性的季节变化。结果表明，全年共检出轮虫8科１6属２３种，春季（１９种）＞夏季（１４种）＞秋季（１０种）、冬季（１０种），年平均密度与生物量分别为３４７ ｉｎｄ．／Ｌ和０．２９０ ｍｇ／Ｌ，轮虫优势种为角突臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、长三肢轮虫、针簇多肢轮虫、萼花臂尾轮虫。轮虫平均密度与生物量季节变化趋势为秋季（５４７ ｉｎｄ．／Ｌ和０．４４７ ｍｇ／Ｌ）＞夏季（３４５ ｉｎｄ．／Ｌ和０．４２８ ｍｇ／Ｌ）、春季（３２３ ｉｎｄ．／Ｌ和０．１８６ ｍｇ／Ｌ）＞冬季（１７５ ｉｎｄ．／Ｌ和０．０９９ ｍｇ／Ｌ）；轮虫生物量水平分布表现为鸟岛＞十一队＞老渔场＞湖心＞进水口。全年轮虫平均多样性指数为２．０１８（１．５１９～２．７２０）；平均丰富度指数为１．４４１（１．０９６～２．５２３）；平均均匀度指数为０．６３６（０．４５６～０．８５７），呈现季度变化，而水平变化不明显。探讨了沙湖轮虫种类组成特点，分析了水体环境因子对轮虫密度的影响，对沙湖水体营养水平进行了评价。
关键词：轮虫；种类组成；生物量；多样性指数；沙湖
中图分类号：Ｑ１７８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）06－1242-05
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｒｏｔｉｆｅｒ ｉｎ Ｓｈａｈｕ Ｌａｋｅ
ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ－ｘｕｅ１，２，ＱＩＵ Ｘｉａｏ－ｃｏｎｇ１，２，ＬＩ－ｌｉ２，ＬＩＡＮ Ｚｏｎｇ－ｑｉａｎｇ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｃｈｏｏｌ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１， Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｉｎｇｘｉａ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５０００１， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｒｏｔｉｆｅｒ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｓｈａｈｕ Ｌａｋｅ， Ｎｉｎｇｘｉａ， ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｆｒｏｍ April of ２００８ ｔｏ Month of ２００９． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ 14 categories ２３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ， ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ Ｂｒａｃｈｉｏｎｕｓ ａｎｇｕｌａｒｉｓ， Ｋｅｒａｔｅｌｌａ ｖａｉｇａｖａｌｇａ， Ｆｉｌｉｎｉａ ｌｏｎｇｉｓｅｔａ， Ｐｏｌｙａｒｔｈｒａ ｔｒｉｇｌａ， Ｂ． ｃａｌｙｃｉｆｌｏｒｕｓ ａｎｄ Ｒｈｉｎｏｇｌｅｎａ ｆｒｏｎｔａｌｉｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｒｏｔｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｓｐｒｉｎｇ（１９）＞ｓｕｍｍｅｒ（１４）＞ａｕｔｕｍｎ（10） ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ（１０）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｎｕａｌｒｏｔｉｆｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓｗａｓ ３４７ ｉｎｄ．／Ｌ ａｎｄ ０．２９０ｍｇ／Ｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｔｉｆｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｗａｓ ａｕｔｕｍｎ（５４７ｉｎｄ．／Ｌ ａｎｄ ０．４４７ ｍｇ／Ｌ）＞ｓｕｍｍｅｒ（３４５ｉｎｄ．／Ｌ ａｎｄ ０．４２８ｍｇ／Ｌ）， ｓｐｒｉｎｇ（３２３ｉｎｄ．／Ｌ ａｎｄ ０．１８６ｍｇ／Ｌ）＞ｗｉｎｔｅｒ（１７５ｉｎｄ．／Ｌ ａｎｄ ０．０９９ｍｇ／Ｌ）． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｔｉｆｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ was Bird Island ＞ eleventh team ＞ old fisheries ＞ the middle of a lake ＞ intake portion． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｎｕａｌ Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ（Ｈ′） ｗａｓ ２．０１８ （ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．５１９ ｔｏ ２．７２０）； ｍｅａｎ Ｍａｒｇａｌｅｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｄ）ｗａｓ １．４４１ （ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １．０９６ ｔｏ ２．５２３）； ｗｈｉｌｅ ｍｅａｎ Ｐｉｅｌｏｕ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｊ） ｗａｓ ０．６３６（ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．４５６ ｔｏ ０．８５７）． Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｃ ｏｆ ｒｏｔｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｒｏｔｉｆｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｗａｔｅｒ ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈａｈｕ Ｌａｋｅ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｏｔｉｆｅｒ；ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ index； Ｓｈａｈｕ Ｌａｋｅ
轮虫是淡水浮游动物的重要组成部分之一，是许多鱼类的重要饵料，而轮虫主要以真核藻类、细菌和原生动物为食物，一些轮虫（如萼花臂尾轮虫）甚至能利用原核藻类（如蓝藻）作为食物补充［１］。轮虫通常占整个浮游动物生产量的１０％～４０％；在淡水生态系统的结构功能、能量传递以及物质转换上具有重要意义［２］。由于轮虫对环境的敏感性，轮虫可作为环境指示生物，其群落的生态特征可作为水质评价的依据［３］。有关湖泊轮虫生态学的研究已积累了较多的资料，但主要涉及长江中下游与东部地区湖泊［４－７］，而北方干旱地区半咸水浅水湖泊的轮虫群落结构研究较少。
宁夏沙湖是我国西部著名旅游景区，地处平罗县境内，地理坐标Ｅ １０６°１８′、Ｎ ３８°４５′，海拔１ ０９９ ｍ，属温带半干旱荒漠地带，年均降水量１７３ ｍｍ，年均蒸发量１ ７５５ ｍｍ。沙湖水域面积８．２ ｋｍ２，平均水深２．２ ｍ，离子总量３ ｇ／Ｌ以上，是宁夏最大的天然半咸水湖泊。１９９８年被列为国家级自然风景保护区。沙湖水体的质量是沙湖旅游业持续发展的主要保障因素，但是，随着当地工农业经济、水产养殖与旅游开发的逐步推进，致使沙湖的水质发生了剧烈的变化。沙湖水质状况己经进入轻度污染阶段，并且已经呈现出富营养化状况［８］。２００８～２００９年，按季度对沙湖水质状况、浮游生物进行了调查。本文报道了有关沙湖轮虫多样性和生物量季节变动方面的内容，以期为沙湖的开发利用、水质管理、水体治理与生态恢复提供一定的基础资料和科学依据。
１材料与方法
１．１采样点设置
根据沙湖形态、水文以及湖内旅游、渔业状况，设立５个采样站点进行轮虫和理化因子的现场调查（图１）。５个采样点分别为：Ｉ站点，老渔场，靠近网箔捕捞区；ＩＩ站点，进水口，沙湖主要补水水源入口；ＩＩＩ站点，十一队，网箔捕捞区南侧；ＩＶ站点，湖心，水上旅游区；Ｖ站点，鸟岛，属沙湖鸟类自然保护区，以芦苇为主的水草型水域。
１．２采样时间和方法
分别于２００８年４月、７月、１０月和２００９年１月，采集轮虫定性和定量分析样品。野外采样均在上午９∶００～１１∶００完成。定性样品用２５号浮游生物网在水表面下拖取。定量水样用５ Ｌ有机玻璃采水器在表层下０．５ ｍ和１．５ ｍ处采集，等量混合取１ Ｌ水，加５％福尔马林固定，实验室静置沉淀，浓缩到５０ ｍＬ。移取１ ｍＬ浓缩液至浮游动物计数框，在１００倍显微镜下进行分类、计数［９，１０］，取３片全片计数并取均值。现场测定水体透明度（ＳＤ）、水温（Ｔ）、ｐＨ值，采集水样低温保存，带回实验室测定总磷（ＴＰ）、总氮（ＴＮ）、叶绿素ａ（Ｃｈｌ．ａ）、高锰酸盐指数（ＣＯＤＭｎ），分析方法参照文献［１１］。
１．３分析方法
轮虫物种多样性用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′），Ｈ′＝－∑（Ｎｉ／Ｎ）／ｌｏｇ２（Ｎｉ／Ｎ）；物种丰富度用Ｍａｒｇａｌｅｆ指数（Ｄ），Ｄ＝（Ｓ－１）／ｌｏｇ２Ｎ；物种均匀度用Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊ），Ｊ＝Ｈ′／ｌｏｇ２Ｓ［１２］。依据《湖泊（水库）富营养化评价方法及分级技术规定》，采用综合营养状态指数法对沙湖水质营养状态进行评价［１３］。
２结果与分析
２．１沙湖水质季节变化
对沙湖的水质进行周年季节调查，叶绿素ａ含量（Ｃｈｌ.ａ）、透明度（ＳＤ）、总氮（ＴＮ）、总磷（ＴＰ）、高锰酸盐指数（ＣＯＤＭｎ）等水质参数的季节动态见表１。ＴＮ、ＴＰ、ＣＯＤＭｎ、Ｃｈｌ．ａ含量在夏季为全年最高，秋季、春季高于冬季；夏季水体ＳＤ为全年最小；秋、春季低于冬季。
综合营养状态指数（ＴＬＩ）分别在夏季出现最高值，在冬季出现最低值。在调查期间，夏季营养程度最高，各站点ＴＬＩ都超过了６０，根据湖泊富营养化状态分级标准［１３］，属中度富营养化；其次是秋、春季，为轻度富营养化；冬季营养水平最低，但即使是冬季，ＴＬＩ也超过了５０，属于轻度富营养状态（表１）。
２．２沙湖轮虫种类组成及优势种
２００８～２００９年在沙湖采集观察到轮虫共２３种，隶属８科１６属。其中臂尾轮科１１种，占４７．8％；腔轮科３种，占１３．０％；晶囊轮科、鼠轮科、镜轮科各２种，各占８．７％；椎轮科、腹尾轮科、疣毛轮科各１种，分别占４．3％。春、夏、秋、冬季轮虫种类数分别为１９、１４、１０、１０种，春季＞夏季＞秋、冬季。
轮虫优势种主要有：角突臂尾轮虫（Ｂｒａｃｈｉｏｎｕｓ ａｎｇｕｌａｒｉｓ）、萼花臂尾轮虫（Ｂ．ｃａｌｙｃｉｆｌｏｒｕｓ）、曲腿龟甲轮虫（Ｋｅｒａｔｅｌｌａ ｖａｉｇａｖａｌｇａ）、针簇多肢轮虫（Ｐｏｌｙａｒｔｈｒａ ｔｒｉｇｌａ）、长三肢轮虫（Ｆｉｌｉｎｉａ ｌｏｎｇｉｓｅｔａ）。冬季，在冰下水体有大量前额犀轮虫（Ｒｈｉｎｏｇｌｅｎａ ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）出现（表２）。角突臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、长三肢轮虫在４个季节均是优势种，优势度分别为０．１０５ ５、０．４３８ ５、０．１４９ ５；萼花臂尾轮虫是夏季优势种，优势度为０．０４０；针簇多肢轮虫是夏、秋、冬３季的优势种，平均优势度为０．２０６；而前额犀轮虫是冬季冰下优势种，优势度为０．１４２。
２．３沙湖轮虫生物量的时空分布
沙湖轮虫年平均密度和生物量分别为３４７ ｉｎｄ．／Ｌ和０．２９０ ｍｇ／Ｌ。其中春季分别为（３２３±１１６）ｉｎｄ．／Ｌ和（０．１８６±０．０７１）ｍｇ／Ｌ；夏季分别为（３４５±７３）ｉｎｄ．／Ｌ和（０．４２８±０．１０８）ｍｇ／Ｌ；秋季分别为（５４７±１６１）ｉｎｄ．／Ｌ和（０．４４７±０．１７６）ｍｇ／Ｌ；冬季分别为（１７５±１９）ｉｎｄ．／Ｌ和（０．０９９±０．０２５）ｍｇ／Ｌ。从各采样站点看，各季节轮虫密度变化趋势为秋季＞夏、春季＞冬季，最低为１４７ ｉｎｄ．／Ｌ，最高为８２７ ｉｎｄ．／Ｌ；轮虫生物量的变化趋势为秋、夏季＞春季＞冬季。春、夏季轮虫密度虽然相关性不大，但生物量夏季为春季的２．３倍。
由表３可知，沙湖鸟岛（Ｖ）水域的轮虫年均密度最高，网箔捕捞区附近的老渔场（Ⅰ）、十一队（Ⅲ）的轮虫年均密度高于进水口（Ⅱ）及湖心（Ⅳ）水上旅游区，从各采样站点年均值来看，轮虫密度鸟岛（Ｖ）＞十一队（Ⅲ）＞老渔场（Ⅰ）＞湖心区（Ⅳ）＞进水口（Ⅱ）；轮虫生物量鸟岛（Ⅴ）＞十一队（Ⅲ）＞老渔场（Ⅰ）＞进水口（Ⅱ）＞湖心区（Ⅳ）。
轮虫生物量不仅与轮虫数量有关，还与种类组成密切相关。不同种类轮虫个体鲜重有较大差异，由于轮虫群落中个体较大的晶囊轮虫、萼花臂尾轮虫所占比例不同，产生了密度变化与生物量变化不一致。如老渔场（Ｉ），轮虫密度秋季为夏季的１．３６倍，而夏季轮虫生物量却是秋季的１．０９倍。
２．４沙湖轮虫的物种多样性
沙湖轮虫物种多样性指数Ｈ′值波动在１．５１９～２．７２０，年均Ｈ′值为２．０１８，鸟岛（Ⅴ）冬季最高，而湖心（Ⅳ）秋季最低。物种丰富度指数Ｄ值波动在１．０９６～２．５２３，年均Ｄ值为１．４４１，进水口（Ⅱ）春季最高，十一队（Ⅲ）秋季最低。均匀度指数Ｊ值波动在０．４５６～０．８５７，年均Ｊ值为０．６３６，湖心（Ⅳ）冬季最高，鸟岛（Ⅴ）春季最低（表４）。
同一季度３种指数在不同站点间的差异不显著。轮虫物种多样性指数Ｈ′值冬季＞夏季＞春、秋季，冬季与春、秋季间差异显著。轮虫物种丰富度指数Ｄ值春季＞夏、冬季＞秋季，春季与秋季间差异显著。轮虫丰富度指数Ｊ值冬季＞夏季＞春、秋季，冬季与春、秋季间差异显著。
３讨论
３．１沙湖轮虫种类组成特点
本次调查在沙湖中共检出轮虫２３种（８科１６属），少于武汉东湖的６９种、芜湖镜湖的５５种、千岛湖的７０种［４－６］，与太湖轮虫种类（大太湖区、梅梁湾和五里湖轮虫种类数分别为１９、２０和２３种）［７］基本相同。沙湖轮虫主要由浮游种类为主，而缺少适于在以沉水植物间营底栖生活、附着生活的种类。沙湖水体水生植物主要以挺水植物的芦苇为主，与上世纪８０年代比较，目前沉水植物覆盖度极低，很少见到沉水植物，沙湖轮虫的种类数量及组成特点，在一定程度上反映了沙湖水域环境状况。沙湖轮虫种类数的季节变化为春季＞夏季＞秋、冬季，而东湖、镜湖夏、秋季轮虫种类多［４－５］。沙湖轮虫优势种主要有角突臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、长三肢轮虫等，这可能与沙湖水浅、水体营养水平较高有关，相关研究表明，臂尾轮虫、长三肢轮虫更适合在富营养水平的水体中生长［１４］。
３．２沙湖轮虫密度及其与环境因子的关系
本研究中，沙湖全年轮虫密度变幅为１４７～８２７ ｉｎｄ．／Ｌ，年平均密度为３４７ｉｎｄ．／Ｌ，密度变化趋势为秋季＞夏、春季＞冬季。尽管诸多理化因子均与轮虫的发生及其季节变化密切相关，但其数量的消长主要受水温和食物控制。已有研究结果表明，水温是控制轮虫种群增长的重要因素［１５］，低的叶绿素ａ浓度可以降低轮虫的密度［１６］。在沙湖，春季（４月）水温、叶绿素ａ浓度的增加促进了轮虫密度的升高；夏季（７月）水温与叶绿素ａ均达到高峰，但轮虫密度与春季相近。轮虫主要以水体中的藻类、碎屑和细菌为食，其数量与叶绿素ａ间一般呈正相关［５］。沙湖浮游植物高峰（叶绿素ａ）出现在夏季（７月），轮虫密度高峰却出现在秋季，轮虫数量与浮游植物动态不完全一致，主要是夏季蓝、绿藻大量繁殖成为浮游植物优势群落，蓝、绿藻作为食物而言对轮虫不利；同时，轮虫是小型物种，具有较短的世代交替周期，对环境敏感的轮虫种类生存力弱，夏季沙湖水体营养水平的提高，影响了轮虫的种类与数量发展；另外，夏季湖泊补水量大，水体悬沙浓度的上升可能影响了轮虫的存活率与内禀增长率［１７］。秋季（１０月）沙湖轮虫的总密度最高；此时龟甲轮虫的密度也最高，优势度达到０．６３。相关研究发现龟甲轮虫偏爱以碎屑、腐殖质为食物，是一种重要的细菌消费者，在１１～２１℃时可以达到较高密度［１８］。本研究中，１０月份沙湖水体轮虫达到高峰，此时水体中很可能含有较多的腐殖质和细菌，适宜的温度和充足的食物可能促进了龟甲轮虫种群的增长，也促进轮虫总密度的升高。因此，ｌ０月份轮虫的总密度的峰值很可能是适宜的温度和充足的食物等共同作用形成的。
３．３沙湖水质的评价
轮虫物种多样性指数（Ｈ′）、丰富度指数（Ｄ）、均匀度指数（Ｊ）定量反映了轮虫群落结构中数量、种类组成变化的信息及水体污染程度，多用来评价水环境质量［１９］。按Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ′）数值分析，年均Ｈ′值为２．０１８，沙湖水体水质属β－中污染型，其水体营养水平达到富营养水平。按综合营养状态指数（ＴＬＩ），根据湖泊富营养化状态分级标准［７］，沙湖水体ＴＬＩ超过了５０，达到富营养状态。按Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ′）评价法与运用综合营养状态指数法评价结果基本一致。有学者认为，轮虫可作为有效的水体污染指示生物，并可直接、真实地反映水体质量优劣对生物群落本身的影响程度［２０］。我们认为，轮虫虽然可作为沙湖的一种较理想的水质生物监测指标，但水体污染等级不能单纯以轮虫的种类及数量为标准，还应同浮游植物生物量及水质理化分析等结合起来综合分析。
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